MAIZ rendimiento segun el estres de las distintas etapas
Un estres ambiental afectara el rendimiento del maiz de manera diferente dependiendo de su intensidad y del momento de ocurrencia en relacion al desarrollo del cultivo En este articulo se presentan los componentes del rendimiento que se determinan en las diferentes etapas de desarrollo del maiz y como un estres puede afectar los mismos
La observacion de las espigas de maiz permitiria realizar un diagnostico tentativo respecto del momento de ocurrencia del estres Los estadios de desarrollo de maiz usados en este articulo estan basados en el articulo ?Como se desarrolla una planta de maiz? Ritchie et al 1997 ESTRES AMBIENTAL DURANTE LA ETAPA DE DETERMINACION DE GRANOS POTENCIALES La planta de maiz determina un numero maximo de hileras de la espiga aproximadamente entre los estadios de V5 a V8 La Figura 1 muestra una foto de la espiga de maiz desarrollandose en el estadio de V9 El domo meristematico esta presente en la punta de la espiga indicando que el desarrollo de la espiga esta aun produciendo nuevas hileras de ovulos a lo largo de esta Los dos tercios superiores muestran una serie de hileras simples de ovulos desarrollandose Esos ovulos eventualmente se dividen y producen pares de hileras desde cada hilera simple Esa formacion de a pares es visible cerca de la base de la espiga Esta division ex plica por que la espiga de maiz siempre tiene un numero par de hileras El lugar donde se inserta la espiga primaria en maices templados argentinos varia con el genotipo localizandose normalmente en los nudos 13 a 15 El nudo de la espiga primaria es un excelente punto de referencia para determinar cuando comenzo la diferenciacion de la espiga Una guia general es determinar el nudo que contiene a la espiga primaria y luego restarle siete Ese estado vegetativo es aproximadamente cuando el numero de hileras de la espiga esta comenzando a establecerse Por ejemplo la espiga primaria de la Figura 1 esta en el nudo 14 entonces el numero de hileras de granos alrededor de la espiga comenzo a establecerse muy cerca del estadio V7 La Figura 2 muestra una espiga cosechada en el estadio V12 El domo meristematico no esta presente lo que indica que la formacion de nuevos ovulos ha cesado quedando establecido el numero potencial de granos de esa espiga La formacion de los pares de ovulos es visible a lo largo de toda la espiga Herbicidas inhibidores de la division celular como las sulfonilureas pueden afectar sustancialmente la espiga en formacion cuando se las aplica durante la formacion de los ovulos Para la mayoria de los maices esto es mientras la planta esta entre V7 y V10 Las plantas de maiz deben metabolizar esos herbicidas para la seguridad del cultivo Si la metabolizacion es incompleta y suficiente ingrediente activo del herbicida es traslocado a la espiga en desarrollo la formacion de los ovulos puede ser inhibida Tal inhibicion podria detener a los ovulos en el estadio del desarrollo de hileras simples a dobles hileras Cuando esto ocurre la espiga de maiz muestra un abrupto cambio en el numero de hileras Figura 3 La variacion en el numero de hileras por factores ambientales es de escasa magnitud Bonhome et al 1984 Tampoco existe un importante efecto ambiental o de manejo sobre el numero de ovulos por hilera Andrade et al 1996 La produccion de ovulos granos potenciales tiene un costo energetico relativamente bajo para la planta por lo cual estreses ocurridos durante las etapas vegetativas provocan por lo general caidas de rendimiento de menor magnitud que si el mismo estres ocurre alrededor de floracion ESTRES AMBIENTAL ALREDEDOR DE LA FLORACION Polinizacion y fertilizacion La exitosa fertilizacion de los ovulos maduros requiere de polen viable que aterrice sobre estigmas receptivos Existen dos partes basicas en el proceso de polinizacion Prime ro polen viable debe caer en los estigmas receptivos y segundo las barbas deben sostener la formacion de los tubos polinicos que permitan que las gametas masculinas se unan a las gametas femeninas dentro del ovulo Una larga porcion de polen maduro es usualmente liberado de las anteras del maiz a media manana dependiendo de las condiciones ambientales la apertura de las anteras ocurre una vez que estas no poseen agua libre debido al rocio Se necesita un minimo de 100 granos de polen por centimetro cuadrado por dia para una exitosa polinizacion en un campo de maiz El polen puede perder viabilidad en unos pocos minutos si la temperatura del aire es muy alta aproximadamente 40°C y o si la demanda evaporativa defcit de presion de vapor es muy alta Los granos de polen contienen cerca de 60 de agua cuando son liberados y mueren si su contenido de agua desciende hasta aproximadamente 30 Fonseca y Westgate 2005 Debido al momento del dia en que la mayor parte del polen es liberado cuando en general la demanda evaporativa no es aun demasiado alta existe la posibilidad de que la fertilizacion exitosa se produzca incluso en dias con temperaturas maximas altas Astini J P comunicacion personal La segunda parte de una fertilizacion exitosa es la formacion del tubo polinico Figura 4 y la deposicion de las gametas masculinas dentro del ovulo Este proceso depende fuertemente de la parte femenina de la planta ya que los estigmas son quienes aportan todos los nutrientes y agua necesarios para el crecimiento del tubo polinico Dependiendo de la disponibilidad de agua y las condiciones ambientales tomara desde solo unas pocas horas hasta aproximadamente un dia para que los tubos polinicos crezcan todo su camino hasta los ovulos Cuando la planta de maiz se encuentra bajo condiciones severas de estres por sequia el crecimiento del tubo polinico es mas lento y el potencial para una fertilizacion exitosa decrece Debido a que el numero de granos por unidad de superficie esta fuertemente asociado al rendimiento en grano el estres alrededor de floracion genera las mas importantes caidas de rendimiento Es por ello que a este periodo alrededor de floracion se lo conoce como periodo critico para la determinacion del rendimiento Un estres hidrico severo desde el fin de la etapa vegetativa en adelante puede generar un incremento en el intervalo entre la emision de polen floracion masculina y la aparicion de estigmas floracion femenina Esto puede generar que al momento de la aparicion de los estigmas ya no haya polen en abundancia dando lugar a una polinizacion incompleta de las espigas Figura 5 Los ovulos no fertilizados comienzan a desintegrarse y desaparecen antes de que la espiga alcance la madurez fisiologica Fijacion de granos fertilizados La fertilizacion exitosa del ovulo no asegura el logro de un grano cosechable El numero final de granos que posea la espiga sera determinado en pos floracion El aborto de granos fertilizados puede continuar hasta dos o tres semanas despues de la floracion Cirilo y Andrade 1994 Todos los granos se adhieren a la mazorca Figura 6 y compiten por el agua y los nutrientes disponibles Solo viven aquellos granos que reciben abundante humedad y nutrientes La proporcion de granos fijados viables en relacion al numero de ovulos depende de la tasa de crecimiento de la planta alrededor de floracion Andrade et al 1999 Cuanto mayor sea el estres menor sera la tasa de crecimiento de la planta y por lo tanto menor el numero de granos fijados llegando en casos extremos a la esterilidad total de la planta Cuando se presenta un estres los granos de la punta de la espiga por ser los mas jovenes se encuentran en desventaja competitiva y son por lo general los primeros en abortar Dependiendo de la severidad del estres el aborto de los granos de la punta continuara hasta quedar determinado el numero final de granos a los que la planta de maiz tiene la habilidad de suministrar adecuadamente agua y nutrientes Figura 7 El patron de falta de granos cosechables de una espiga permitira determinar si la fertilizacion de los granos no llego a producirse Figura 5 o si por el contrario una vez ocurrida la fertilizacion la baja tasa de crecimiento de la planta hizo que los granos abortaran Figura 7 ESTRES AMBIENTAL DURANTE EL LLENADO DE GRANO Durante las dos semanas posteriores a la floracion fase lag de llenado se acumula poco peso en el grano pero se determina el peso potencial del mismo un estres en este periodo afectara tanto el numero de granos como el peso potencial de los granos viables Durante la etapa efectiva de llenado los granos demandan asimilados a tasa constante El peso de los granos esta determinado por un componente potencial alta influencia genetica ?fijo? y otro ambiental condiciones de llenado Los cambios en el peso de grano por efectos ambientales son modulados por la relacion entre la demanda diaria de las espigas para llenar dichos granos y la oferta de carbohidratos que sostengan dicha demanda Debido al mayor potencial de rendimiento mas demanda los hibridos modernos de maiz son mas dependientes de buenas condiciones durante el llenado de granos para no ver afectado el peso de los mismos Echarte et al 2006 La intensidad y el momento del estres durante el llenado condicionan la magnitud de la merma en el rinde Borras et al 2004 Dicho concepto se expresa en la Figura 8 La linea azul representa las mermas de rendimiento observadas cuando se cosechan las espigas de manera anticipada Por ejemplo espigas cosechadas en grano pastoso blando tienen una merma de rendimiento del 60 mientras que espigas cosechadas en media linea de leche presentan una merma de rinde del 12 La linea roja indica la merma esperable si ocurriera una perdida del area foliar del 100 en diferentes momentos de llenado de granos Si la defoliacion ocurre en grano pastoso blando se pierde el 40 del rendimiento y si ocurre en mitad de linea de leche la merma es del 5 La diferencia entre ambas curvas se debe al aporte de reservas de carbohidratos acumulados en los tallos del maiz Estas reservas son removilizadas hacia los granos actuando como ?fuente alternativa? de recursos en momentos donde las condiciones de llenado son adversas ej altas temperaturas baja radiacion defoliacion por piedra o insectos enfermedades foliares etc Puede ocurrir que si las plantas removilizan recursos desde el tallo este se debilite generando quebrado Como puede notarse ante una misma intensidad de estres las mermas de rendimiento seran menores cuanto mas cerca de la madurez fisiologica capa negra en la Figura 8 se encuentre el cultivo CONCLUSIONES El lugar ubicacion y cantidad de granos de maiz asi como su peso deja documentado cuando la espiga estuvo sometida a estres ambiental y la severidad del mismo El conocimiento del desarrollo de la espiga y de cuando se determina cada componente del rendimiento ayudara a los agronomos y productores de maiz a determinar en que momento ocurrio el estres Esto tambien proporciona un punto de partida para el desarrollo de practicas de manejo para mitigar estos estreses en el futuro
Fuente: Amanecer Rural
